提起鳥類，你腦海中會浮現怎樣的畫面？是展翅高飛的雄鷹，還是城市公園中隨處可見的麻雀？還有些了解古生物的人會立刻聯想到——恐龍。沒錯上上策，基于化石材料和系統分類學，鳥類正是恐龍總目、蜥臀目、獸腳亞目的分支。并且，一些獸腳亞目恐龍也和鳥一樣長有羽毛。
不過，與現代鳥類的羽毛相比，這些恐龍的羽毛形態更加多樣：有些類似頭發、雞鴨的絨羽，有些則是片狀對稱或不對稱羽毛。
這些羽毛究竟從何而來？在鳥類、非鳥類恐龍以及翼龍身上，羽毛可能扮演著多重角色——或許是飛行的工具，也許是求偶時的華麗裝飾，又或者是作為偽裝的外衣。本篇文章，讓我們一同深入探索其中的奧秘。
雷神翼龍及其原始羽毛 圖片來源：維基百科
獸腳亞目恐龍羽王龍（Yutyrannus）的尾部化石，保留有羽毛證據 圖片來源：維基百科
羽毛形態的演變之路
其實，羽毛最初的形態并非我們所熟知的那樣，而是有點類似于絲絨或者頭發。不過它們的組成成分與人類頭發并不一樣，人類頭發主要成分是阿爾法角蛋白，而它們的成分里面主要是貝塔角蛋白。
早期的羽毛是從皮膚表面延伸出來的絲狀結構，呈中空圓柱形且沒有分叉，可能用于偽裝或者裝飾，也有人認為這樣的功能可以維持體溫。之后，這些羽毛的結構逐漸改變——分叉且呈現絲狀。再之后出現了羽軸，又形成對稱的片狀羽毛。
具有片狀羽毛的赫氏近鳥龍標本 圖片來源：作者拍攝于國家自然博物館
圓柱形且中空的絲狀結構羽毛在天宇龍、鸚鵡嘴龍、古林達奔龍身上發現過，這些恐龍并非蜥臀目的獸腳類恐龍，而是屬于鳥臀目恐龍。
這表明，這些原始的羽毛可能起源于鳥臀目恐龍、蜥臀目恐龍和翼龍的最近共同祖先，只不過在后續演化道路上，有些成員失去了羽毛，比如體型龐大的三角龍和真蜥腳類恐龍。而另一些類群則進一步強化了羽毛的發育，如上文提到的雷神翼龍，就有絲狀不分叉羽毛與絲狀分叉羽毛兩種。
原始中華龍鳥化石模型，有原始的絲狀羽毛 圖片來源：作者拍攝于國家自然博物館
天宇龍復原圖 ? 圖片來源 dinosaurpictures.org
在獸腳類恐龍的廓羽盜龍類分支中（包括竊蛋龍類、鳥翼類、馳龍科和傷齒龍科等），演化出了對稱片狀羽毛，并帶有"羽軸"——羽毛的"脊梁骨"。雖說這些羽毛的空氣動力學性能仍然有限，但是可以在求偶時用來展示。廓羽盜龍類的胡氏耀龍（Epidexipteryx hui）就是典型的例子，學界認為其尾巴上明顯的修長尾羽可能就是裝飾，用以吸引異性。
珍珠雞羽毛，紅色圈內較粗的"分割線"為羽軸 圖片來源：維基百科
胡氏耀龍標本，有尾巴羽毛 圖片來源：維基百科
當片狀羽毛演化出不對稱結構時，往往預示著飛行能力的出現。仔細觀察這些片狀羽毛的兩側，會發現羽毛的側面有很多"毛"，這些類似枝條的"毛"稱之為羽枝。羽枝又是由帶著溝槽的羽小枝構成的，羽小枝盤根錯節地排列，依靠它們的羽小鉤互相"咬"在一起形成溝槽連鎖機制。羽小枝排在一起的同時，這些"鎖"不能在受到外力時散開，為此，羽小枝上還帶有結節結構來增強固定。為什么要固定上呢？因為只有固定起來才可以讓用于飛行的羽毛足夠"強韌"，抗撕裂。
抗撕裂的飛行羽毛并非所有恐龍的共同特征。在廓羽盜龍類中，傷齒龍科和馳龍科這些近鳥類非鳥恐龍雖然擁有片狀羽毛，但它們羽毛片中間的羽軸相對纖細，而且羽小枝排列很松散，沒有強韌的連鎖結構。
反鳥類屬于鳥類但是并非現代鳥類，它們則擁有變厚的羽軸這一新特征，但是羽小枝之間排列依舊不夠緊密，相鄰的羽小枝之間存在空隙，這就導致它們飛行空氣動力學效率低。相比之下，這些活到今天的恐龍后裔——現存的鳥類，其羽毛能抗撕裂，羽小枝緊密排列在一起，飛行效率顯著較高。
上上策
反鳥類的代表類群之一——渤海鳥類 圖片來源：作者拍攝于國家自然博物館
顧氏小盜龍化石 圖片來源：作者拍攝于國家自然博物館
近期研究中，科學家發現始祖鳥具有三級飛羽，而很多類似鳥的非鳥類恐龍則沒有這個結構。當羽小枝排列較為松散時，就會形成鳥類和部分非鳥類恐龍擁有的絨羽。鳥類是廓羽盜龍類下面鳥翼類的分支，從晚侏羅世到晚白堊世期間，其骨骼結構經歷了顯著變化，物種數目也有所增加。鳥翼類中的真鳥類分支包括現代鳥類，其胸骨等結構和反鳥類存在差異。
從絲狀纖維（Stage Ⅰ）到分叉（II），再到羽軸和羽小枝形成（IIIa 和 IIIb），最后羽小枝排列起來（Stage IV），不對稱飛羽形成（Stage V）
圖片來源：參考文獻 [ 15 ]
羽毛是如何發育形成的？
為了找出羽毛發育形成的奧秘，科學家們用馴化紅原雞（也就是家雞）的胚胎進行了實驗，嘗試讓雞全身長出絲狀的原始羽毛。
如何誘導原始羽毛的生長呢？關鍵在于 SHH 信號通路，該通路能影響鳥類體表羽毛和裸區鱗片的發育。2023 年就有科學家通過促進這一通路，成功使雞腿部原本光滑的鱗片轉變為羽毛。
雞胚胎 12 天的原始羽毛 圖片來源：參考文獻 [ 3 ]
雞爪的鱗片轉變為羽毛實驗 ? 圖片來源：參考文獻 [ 17 ]
考慮到雞胚胎在發育的過程中，羽毛原基會發育成相應的羽毛，因此研究人員最初選擇在胚胎發育第 9 天（羽毛原基尚未長成），開始用藥物抑制這一基因信號通路。然而，實驗并未達到預期效果——雖然藥物在早期階段顯示出抑制作用，但從雞胚胎第 14 天起，雞羽毛逐漸發育為結構復雜的絨羽和片狀羽毛等。
這一結果表明，從龍到鳥類的羽毛性狀結構變得復雜，依賴的是復雜的基因調控網絡的共同作用，調控網絡也可以在環境干擾下保證羽毛發育。當然，在實驗中那些被加入藥物抑制基因信號通路的雞胚胎，在孵化成為小雞之后，比起未加入藥物的對照組小雞，身上具有更多的"裸區"沒有羽毛。雖說這些小雞在成長的過程中，身上的"裸區"也長出了結構復雜的羽毛。
14 天的雞羽毛 圖片來源：參考文獻 [ 3 ]
胚胎分別加入不同量抑制藥物的小雞的羽毛生長情況（從左到右依次是對照組，100 微克，200 微克和 300 微克），后面三個在孵化之初，體表有明顯較多裸區 圖片來源：參考文獻 [ 3 ]
從左到右依次是并非鳥翼類的中國龍鳥，鳥翼類原始的近鳥龍，鳥翼類的會鳥，反鳥類的華夏鳥和現代鳥類所屬分支，可以看出鳥翼類腿上的毛減少了 圖片來源：參考文獻 [ 14 ]
當鳥類演化出羽毛時，其體表的鱗片也并非全都消失了?；趯B翼類恐龍（包括鳥類）腿部羽毛的分析發現，原始的鳥翼類恐龍在朝著鳥類演化過程中，退化了腿部羽毛，重新發育出鱗片。這一演化特征在現代家雞的足部鱗片中得到了典型體現。
羽毛的特殊功能
在功能上，科學家們還發現了不同鳥類和恐龍羽毛的特別用處。除了我們熟悉的藍孔雀、紅原雞等鳥類的性展示功能，鳥身上還有纖羽（hair feather）。這類羽毛可以作為感受器，主要功能是感知正羽（上文提到的片狀的羽毛，有對稱和不對稱兩種）的姿態。
上上策
纖羽 圖片來源：allaboutbirds
位于尾部對稱的正羽 圖片來源：allaboutbirds
在相關肌肉（直立肌和抑制肌，前者負責立起來羽毛，后者反之）的控制下，羽毛可以進行"伸縮"，當羽毛被提起來的時候，鳥類就會呈現"炸毛"狀態。一些鳥類頭上的羽毛就能以此表示它們受到了驚嚇。比如鳳頭鷹（一種常見于中國南方的國家二級保護動物）、紅角鸮（我們俗稱"貓頭鷹"的一種）就是典型代表，在受驚時會立即豎起頭上的羽毛。
沒有立起頭冠的鳳頭鷹 圖片來源：作者拍攝于國家動物博物館
不過，鳥兒"炸毛"除了受到驚嚇，還有其它情況。比如有些是為了散熱，豎立羽毛，讓平時沒有接觸到外界空氣的皮膚不被悶著。還有的鳥類是為了"偽裝"，就像南美洲的栗斑翅傘鳥（Laniocera hypopyrra）會在幼年期晃動自己的羽毛，假裝自己是有毒的絨蛾科毛毛蟲。
熱天下讓羽毛動起來的家燕 圖片來源：作者拍攝于北京奧森公園
栗斑翅傘鳥和它偽裝出的蟲子 圖片來源：sci
羽毛的適應性轉變
對于不會飛的鳥而言，其羽毛的功能發生了顯著的適應性轉變。以鸮鸚鵡和渡渡鳥為例，它們翅膀短小，腿部強健，但保留了不對稱的片狀羽毛，且初級飛羽的數目依舊是 9-11 根。相比之下，南方鶴鴕、大美洲鴕和小斑幾維等鳥類的羽毛則呈現出更為明顯的退化特征：不僅喪失了飛行功能，其羽片結構也趨于簡化（如鶴鴕的毛發狀羽毛與布偶貓的被毛相似），初級飛羽數目也有所改變。
大美洲鴕，羽毛看著更像毛 圖片來源：作者拍攝于上海動物園
這背后的原因又是什么呢？學界對 30 類不飛行鳥類及其近緣物種的骨骼和羽毛進行對比發現，在飛行能力退化過程中，這些鳥類的腿部和翅膀演化速率更快，而羽毛形態演化速率相對慢。這是因為腿部和翅膀長短對于地面生活更為重要，而羽毛生長需要的能量相對骨骼與肌肉發育更低，因此演化相對滯后。
羽毛的演化主要表現為不對稱性逐漸降低，甚至變得像小斑幾維那樣只剩下絨毛。同時，翅膀上的初級飛羽數量也不再保持飛行鳥類典型的 9-11 根，而是出現不同程度的增減。
此外，羽毛性狀的改變還與飛行能力喪失的時間節點有關。在漫長的演化歷程中，鳥類首先從有齒、長尾的鳥翼類恐龍演化為具備飛行能力的現代鳥類，隨后部分類群又再度放棄或削弱了飛行本領（最早可追溯至白堊紀晚期）。其中，比起南方鶴鴕、大美洲鴕和企鵝等很早喪失飛行能力鳥類，較晚喪失飛行能力的鳥類羽毛"爆改"程度更低。
上圖為飛行鳥類不對稱飛羽 下圖為不飛鳥類的羽毛示例，其中有些留有不對稱飛羽，但是有些羽毛類似頭發，如最左側的鶴鴕羽毛。圖片來源：參考文獻 [ 12 ]
由此觀之，從恐龍到現代鳥類，羽毛在演化過程中展現出驚人的可塑性。它不僅能夠適應飛行需求，在喪失飛行能力的類群中還表現出多樣化的形態與功能轉變，充分體現了其對不同生態環境的卓越適應能力。
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出品丨科普中國
作者丨呂澤龍 中國科學院動物研究所
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